El cultivo de camarones es cada vez más importante a nivel mundial ^1 , 2, siendo los camarones uno de los productos marinos más consumidos en la Unión Europea ³. Entre las especies de camarones cultivados, Litopenaeus vannamei es la más exitosa debido a su facilidad de producción en criadero, rápido crecimiento, carne deliciosa, alto valor nutricional y resistencia a enfermedades ^4 , 5. Según informes recientes, se produjeron 6,8 millones de toneladas en 2022 ^1 , 6, con un stock anual estimado de 440 mil millones de camarones. Las naciones asiáticas dominan la producción mundial, aunque las importaciones de estos productores se han asociado ocasionalmente con malas condiciones laborales, falta de higiene y uso de productos ilícitos ^{1 , 7 , 8 , 9 , 10}. Más allá de estos factores, la creciente conciencia social también exige una menor huella de carbono, apuntando a la producción local a nivel europeo ¹¹.

Para hacer frente a las condiciones climáticas no tropicales, se han diseñado y construido sistemas de recirculación en interiores. Estos sistemas consumen mucha energía, pero previenen la deforestación, el vertido de aguas residuales, los brotes de enfermedades, la erosión del suelo y la depredación, con la ventaja de permitir altas densidades de población¹²^, ¹³. Los camarones procedentes de granjas terrestres se venden en Europa como productos de alta calidad, criados bajo estrictas regulaciones que garantizan la seguridad alimentaria, la sostenibilidad y la trazabilidad. La proximidad de las granjas al mercado de consumo permite una rápida distribución del producto fresco.

A pesar de los recientes avances tecnológicos, el bienestar de los crustáceos a menudo se pasa por alto y persiste una falta de reconocimiento dentro del sector. Recientemente han surgido debates sobre el nivel de sensibilidad de este subfilo ^14 , 15. Mellor y Reid ¹⁶ desarrollaron el concepto de bienestar adecuado, que ilustra los cinco dominios de libertad en el campo de la nutrición, el entorno físico, la salud, el comportamiento y las necesidades mentales. Tras un informe detallado de Briffa et al. ¹⁷ , Gran Bretaña ya ha declarado a los decápodos como animales sensibles y algunos países, como Alemania y Suiza, los han incluido en sus Leyes de Bienestar Animal. Es posible que pronto se produzca una expansión de las regulaciones existentes a escala global. Como parte del tema del bienestar animal, está aumentando la necesidad de medir la salud y la condición de los animales en la rutina de cría a escala comercial, a través de la identificación de indicadores de bienestar operacional específicos de cada especie ¹⁸.

Las deficiencias en el bienestar son causadas por condiciones inadecuadas, que inducen estrés a corto o largo plazo en los animales. En principio, los factores estresantes desencadenan una cascada de reacciones asignadas a tres niveles de respuesta. La respuesta primaria al estrés está compuesta por factores neuroendocrinos, que se secretan para reconstituir la homeostasis. Entre estas hormonas, la hormona hiperglucemiante de los crustáceos (CHH) es la más relevante, ya que moviliza la energía necesaria para la adaptación ^19 , 20. Durante la respuesta secundaria al estrés, ocurren cambios metabólicos que desplazan la energía para restaurar la homeostasis. Estos cambios implican variaciones en la glucosa de la hemolinfa, el lactato, las proteínas totales, la respiración acelerada y la frecuencia cardíaca, así como cambios en los hemocitos ^{21 , 22 , 23}. Cuando el estrés persiste más allá de la función adaptativa, pueden ocurrir deficiencias significativas a nivel del organismo, como disfunción del sistema inmunitario y estrés oxidativo, lo que transforma el estrés crónico en angustia. Al igual que otros invertebrados, los crustáceos carecen de un sistema inmunitario adaptativo y dependen únicamente de la inmunidad innata ^24 , 25 . 

Dos sistemas efectores principales involucrados en la activación inmune son el sistema fenoloxidasa, responsable de la síntesis de melanina o quinona, y péptidos antimicrobianos como la lisozima ^26 , 27. De manera similar, la akirina es una proteína que actúa como un factor nuclear, al activar péptidos antimicrobianos y genes antioxidantes ^28 , 29. El estrés oxidativo surge de una acumulación excesiva de especies reactivas de oxígeno (ROS), lo que conduce a un desequilibrio en el metabolismo oxidativo y el daño celular subsiguiente. Los mecanismos de defensa antioxidante contra las ROS incluyen sistemas enzimáticos como la superóxido dismutasa (SOD) y la glutatión peroxidasa (GPx), ambos desempeñan un papel crucial en la desintoxicación de radicales superóxido ^30 , 31. Como regulador de la respuesta antioxidante, p53 es una proteína que actúa como un factor de transcripción involucrado en la regulación de procesos celulares, como la reparación del ADN ³² . Entre los biomarcadores de estrés adicionales se incluyen las proteínas de choque térmico (HSP), un grupo de proteínas altamente conservadas y sensibles al estrés, y el factor de crecimiento transformante beta (TGF-β), una familia de citocinas antiinflamatorias. Tanto las HSP como el TGF-β se sintetizan en respuesta a diversos factores estresantes, contribuyendo a la protección celular y la modulación inmunitaria ^33 , 34 .

La respuesta al estrés terciario afecta el desempeño de los animales, desde la tasa de crecimiento hasta la supervivencia, así como el comportamiento y las deficiencias biológicas. La tasa de supervivencia y el crecimiento se abordan en múltiples estudios sobre el estrés crónico, en el campo de la exposición a nitratos, variación de pH y temperatura y que resulta en una tasa de supervivencia reducida y/o un crecimiento y productividad más lentos ^{35 , 36 , 37}. Los estudios hasta la fecha sobre los patrones de comportamiento de esta especie se han centrado en la alimentación ^{38 , 39 , 40}. De hecho, se mencionan comportamientos anormales como anomalías en la natación, altos niveles de canibalismo y comportamiento de escape, pero no son objeto de un análisis cuantitativo riguroso en la literatura ⁴¹. En el campo de la morfología del camarón, se describen diversas lesiones y deficiencias biológicas como rostro anormal, urópodos se han asociado con la exposición a fungicidas, antenas dañadas, exoesqueleto y rostro con densidades de siembra ^{41 , 42 , 43}.

La densidad de siembra es un factor importante que influye en el crecimiento y la supervivencia del camarón de cultivo. Si bien los sistemas de engorde de camarones de alta densidad ofrecen ventajas en términos de rendimiento, generalmente se asocian con un crecimiento reducido y menores tasas de supervivencia ^44 , 45. Se hipotetiza que las altas densidades de siembra alteran la homeostasis debido al aumento de las interacciones sociales y las lesiones físicas, lo que conduce al estrés y a una mayor susceptibilidad a las enfermedades ^{46 , 47 , 48}. Sin embargo, los mecanismos fisiológicos subyacentes siguen estando poco caracterizados, y los estudios existentes son inconsistentes en cuanto a las alteraciones en los parámetros bioquímicos e inmunológicos ^{15 , 44 , 49 , 50}. Además, el impacto de la alta densidad de siembra en el estado de salud general y el comportamiento sigue estando en gran medida inexplorado en los camarones.

El crecimiento compensatorio se define como la fase de crecimiento acelerado que sigue a un período de desarrollo reducido debido a la privación de alimento o al estrés. Se ha documentado en L. vannamei bajo factores de estrés químicos como la exposición a nitratos y las fluctuaciones de temperatura ^35 , 50, pero actualmente no existen datos sobre el crecimiento compensatorio en respuesta al estrés por densidad de población. Más allá del rendimiento de crecimiento, la plasticidad de los marcadores fisiológicos, como la cicatrización de heridas y la recuperación del comportamiento, requiere una mayor investigación para dilucidar su papel en la resiliencia al estrés por densidad de población. Por lo tanto, el objetivo de este estudio es investigar diversas respuestas al estrés en L. vannamei expuesto a diferentes densidades de población y adoptar un enfoque holístico para evaluar sus efectos en el rendimiento de crecimiento, el bienestar y la fisiología.

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